Entgegnung auf Kritiken

Entgegnung zur Kritik an: Beck, H. (1999-2000): Die Larven der Europäischen Noctuidae. Revision der Systematik der Noctuidae (Lepidoptera: Noctuidae)

Einige Bemerkungen zur Systematik der Noctuidae gemäß der Darstellung durch Kitching & Rawlins [(1999). 19. The Noctuoidea. Handbuch der Zoologie, vol. 4 (Arthropoda), (2) Insecta, (35) Lepidoptera. (ed. N. P. Kristensen): pp. 355-401] und zu den Angriffen gegen Beck durch Fibiger (1997) und durch Ronkay & al. (2001), beide in Noctuidae Europaeae, Editor Fibiger.

Die von Kitching & Rawlins gemachten Angaben zu den Noctuidae entstammen zum Teil einem unvollständigen Literaturstudium oder falsch verstandener Literatur (Boursin, 1964), bzw. sind sie die Folge der fehlenden Zitierung der betreffenden Literatur durch Fibiger & Hacker (1991). So behaupten Kitching & Rawlins (1999: 384): „Recently Fibiger & Hacker (1991), following Crumb (1956), removed Xylenini and Apameini from Cuculliinae and Amphipyrinae uniting them on ‚Ipimorphinae‘. However no sound reasons exist for maintaining this entity (‚Ipimorphinae‘, Anmerkung Beck) distinct from Hadeninae and we include both taxa (Xylenini and Apameini) therein (as suggested by Boursin, 1964)“. Fibiger & Hacker geben jedoch Crumb in ihrem Literaturverzeichnis nicht an, allerdings auch nicht Beck. Es ist für Fibiger & Hacker und auch für Ronkay & al. (2001) symptomatisch, Erkenntnisse von Beck zu übernehmen, nicht aber die Urheberschaft zu nennen. So haben Fibiger & Hacker in ihrer ‚Systematic List‘, gemäß der Angaben von Beck (1960, S. 282) die Gattungen Aporophila, Lithophane ..... bis Cirrhia aus den Cuculliinae entfernt und den ‚Ipimorphinae‘ zugeordnet. Der bezug von Kitching & Rawlins auf Boursin, 1964, ist irreführend, da Boursin in dem betreffenden systematischen Verzeichnis der Trifinae klar zwischen den Hampsonschen Unterfamilien unterscheidet, was ja Hartig & Heinicke, 1973, in ihrem ‚Systematisches Verzeichnis der Noctuiden Europas‘ übernommen haben.- Beck, 1989, 1992, hat seine Änderungen (Beck, 1960) zwischen den Cuculliinae und ‚Ipimorphinae‘ bekräftigt und den Gattungsbestand der Cuculliinae auf Grund von Untersuchungen weiteren larvalen Materials erweitert. Diesem revidierten Gattungsbestand der Cuculliinae folgten Ronkay & Ronkay (1995, Addition von Epimecia von den ‚Ipimorphinae‘ zu den Cuculliinae) und nun, Ronkay & al., 2001, im Appendix zu Hadeninae II, mit der Addition von Stilbia, Stilbina (Lukaschia) (sowie von Praestilbia, die Beck noch nicht zur Verfügung steht), sowie von Xylocampa (Beck bereits 1960!) zu den Cuculliinae. In diesem Appendix werden auch die Gattungen Allophyes, Meganephria ... (die von Beck, 1960, Valeria, 1989, bereits zu den Cuculliinae gestellt wurden) den Psaphidinae (Poole, 1995) zugerechnet; die Psaphidini werden von Franclemont & Todd, 1983, jedoch, als Tribus, den Cuculliinae zugeordnet. Hier handelt es sich ohne Zweifel um eine imaginalsystematische Fehlentscheidung Poole’s, die zugleich das mangelhafte Verständnis für eine Unterfamilie zum Ausdruck bringt, die durchaus auf dem Niveau von Tribus polymorph sein kann, ohne gleich polyphyletisch sein zu müssen. Im übrigen hat Beck, 1996, für diese Gattungsgruppe der Cuculliinae die Tribus Allophyini eingeführt; wogegen Brachionycha und Asteroscopus den Psaphidini, bzw. Feraliini zugeordnet werden. Insofern ist die Zuordnung der Gattungen Allophyes, Meganephria und Valeria durch Ronkay & al. zu den Psaphidinae (Psaphidini) falsch. Diese Möglichkeit bringen bereits Ronkay & al. selbst zum Ausdruck: ‚The genera Allophyes, Meganephria and Valeria ...... are not psaphidinids in the strict sense.‘ Alle genannten Genera befinden sich bei Fibiger & Hacker, 1991, noch bei den ‚Ipimorphinae‘.

Beck, 1992 (und bereits 1960: 187), betonte den Übergang zwischen den ‚Apameinae‘ (=‘Ipimorphinae‘) und Hadeninae mit dem nomenklatorisch ungültigen Namen ‚Hadapameini‘.

Die Arbeiten von Kitching & Rawlins (1999), von Fibiger (1991,1993,1997), von Ronkay & Ronkay (1994, 1995) und von Ronkay & al. - mit Ausnahme von Kitching & Rawlins alle in Noctuidae Europaeae (Editor Fibiger) - versuchen ein Nonplusultra in bezug auf Wissenschaftlichkeit zu suggerieren; dem trägt auch eine entsprechende Aufmachung Rechnung. Die bereits gemachten kritischen Bemerkungen belegen, dass vieles davon kritisch betrachtet werden muss und nicht unwidersprochen bleiben kann.- So ist es schon sehr merkwürdig, dass die oben erwähnten Änderungen Becks zwischen den Cuculliinae und ‚Ipimorphinae‘ von diesen Autoren akzeptiert werden (zum Teil, Ronkay folgend, auch von Fibiger & Hacker, 1998, Esperiana 6) und dass alle anderen taxonomischen Änderungen Becks (1991, 1996, 1999-2000) falsch sein sollten. Besonders die Attacken von Fibiger [1997: 22 „Most if not all of the new nominal taxa published by Beck (1996) have to be rejected“] und ebenso die von Ronkay & al. (2001) sind ungerechtfertigt. Fibigers Attacke ist vor allem mit dem Begriff ‚nomina nuda‘ begründet; somit war es nur eine formale Zurückweisung. Dieser Einwand ist indessen durch Beck (1999-2000) entkräftet worden. Nichtsdestoweniger sollte die extrem verkürzte Vorabmitteilung dieser Änderungen innerhalb der Noctuidae (Beck, 1991,1996) in erster Linie als Signal verstanden werden, dass die Systematik dieser Familie gemäß Hampson, Boursin, Hartig & Heinicke, sowie Fibiger & Hacker, nicht länger hingenommen werden könne. Dies hatte bereits der bekannte und anerkannte Imaginalsystematiker Berio (1981, 1985) zum Ausdruck gebracht. Nach anfänglicher Zustimmung (vgl. die Aufgliederung des Genus Orthosia) sind jedoch viele seiner Änderungen wieder annulliert worden. Merkwürdigerweise wurden sie, z.T., durch Neukombinationen oder als selbständige Genera (Dioszeghyana Hreblay, Typus schmidtii Diószeghy, Anorthoa Berio, Typus munda D. & Schiff.) sogar noch aufgewertet. Siehe auch unten Orthosia (Rororthosia), Typus rorida Frivaldszky.

Die Argumente Fibigers (1997) und Ronkays & al. (2001) gegen die systematischen Änderungen Becks müssen substantiell zurückgewiesen werden: So ist allein die Vorstellung der Phylogenie der Noctuinae sensu Fibiger (1997, nach Lafontaine, dem Hauptrepräsentanten der nordamerikanischen Noctuidologen) verglichen mit der beweisbaren Realität (Beck, 1999, I:637-638) völlig entgegengesetzt. Behauptet doch Fibiger (1997, III: 150), dass Noctua älter sei als Euxoa, wogegen das Umgekehrte der Fall ist.

Die Behauptung von Fibiger, dass Paradiarsia littoralis Packard (aus Nordamerika) eine Schwesterart von Beckeugenia punicea sei, wird von Beck nach allen verfügbaren Daten (imaginal-habituell, genitalmorphologisch, Lafontaine, 1998 und larval) eindeutig widerlegt.

Es ist ferner sehr eigenartig, dass Fibiger (1997) bei den Noctuinae sensu Fibiger eine Reihe von informellen Artengruppen vorstellt, die nahezu vollkommen identisch mit den von Beck aufgestellten Untergattungen und Gattungen sind. Andererseits synonymisieren Fibiger & Lafontaine Pseudochropleura Beck, 1991 (Typus musiva Hübner), als nomen nudum (wobei jeder weiß, was musiva ist, und nichts anderes ist zunächst der Sinn des ICN) mit Albocosta Fibiger & Lafontaine, 1997 (Typus musiva Hübner), und stellen zugleich für die sowohl habituell sehr nahestehende wie auch genitalmorphologisch weitgehend übereinstimmende flammatra D. & Schiff. eine weitere, unnötige Gattung, Basistriga Fibiger & Lafontaine, 1997, auf. Umgekehrt ist nicht verständlich, wie vier, allein habituell so sehr verschiedene Agrotis-Arten (Agrotis ipsilon Hufnagel, trux Hübner, exclamationis Linnaeus und schawerdai Bytinsky-Salz,), auf der Basis genitalmorphologischer Untersuchungen in einer Artengruppe vereinigt werden können. Für die vier Taxa liegen inzwischen jeweils die Larven vor, die eindeutig die Zugehörigkeit zu vier verschiedenen Gruppen beweisen. Das zeigt zugleich die genitalmorphologisch beeinflusste Einseitigkeit des Taxierens von Fibiger und dessen Grenzen.

Natürlich konnten von Beck (1999-2000) nicht alle taxonomischen Probleme bei den europäischen Noctuidae gelöst werden, weder aus Zeitgründen noch mangels des betreffenden larvalen Materials. Einige Positionen, z. B. die von Eupsilia transversa, wurden, traditionell, aus früheren Werken übernommen, ohne eine genitalmorphologische Untersuchung und deren Würdigung vorzunehmen, deren Ergebnisse nun dankenswerter Weise für diese Gruppe (Ronkay & al. 2001) vorliegen. Aber die Kombination von Eupsilia mit den Xylenini (Ronkay & al. 2001) ist gewiss unglaubwürdiger als die traditionelle bei den Agrocholina/Conistrina. Natürlich war das Vorgehen Becks (1999-2000) bei den Agrocholina und Conistrina nur vorläufig und auch hierfür geben die detaillierten Genitalstrukturen nach Ronkay & al. jetzt die Möglichkeit einer besseren Klärung der Beziehungen zwischen beiden Taxa (Beck in prep.). Im übrigen bestätigen Ronkay & al., dass es nicht möglich ist, Agrochola zu charakterisieren (da vermutlich polyphyletisch, und nichts anderes bringt die Gruppenbezeichnung Agrocholina zum Ausdruck). Was hindert also die notwendigen Konsequenzen zu ziehen (die Beck z.T bereits gezogen hat) oder zu ergänzen?

Die Nichtberücksichtigung der Larven durch Ronkay et al. ist eine große Unterlassung. Diese Autoren versuchten ihr diesbezügliches Nichtwissen durch die Hinzuziehung von Ahola, einem Spezialisten der Noctuiden-Larven, Freund von Beck und Mitarbeiter (1993, 1999-2000), zu kompensieren. Aber sie gaben Ahola nicht die Möglichkeit, bei entsprechenden taxonomischen Problemen seine (larvalen) Argumente einzubringen. So ist es nicht zu verstehen, dass Ahola nicht gegen die widersinnige Kombination der imaginal-habituell (nach Größe und Ornamentik) bereits so verschiedenen und charakteristischen Trigonophora-Arten mit Pseudaporophila haasi Staudinger (als Subgenus von Trigonophora) opponierte. Außerdem ist es ein Rückschritt, Dasycampa Guenée (mit rubiginea D. & Schiff. und staudingeri de Graslin) mit (Conistra) erythrocephala D. & Schiff. zu kombinieren - eine Kombination, die auch genitalmorphologisch nicht aufrechtzuhalten ist, weshalb, immerhin, der Coautor Yela zwei Artengruppen vorstellt.

Eine weitere nicht haltbare Kombination ist die von Orthosia (Rororthosia) rorida (und verwandte Arten) mit Perigrapha. Glücklicherweise hat (wohl) Ronkay die allein aufgrund der spiraligen Vesicae vorgenommene Kombination von Anorthoa munda mit Perigrapha (Hreblay, 1996) wieder rückgängig gemacht. Die Missachtung des Imaginalhabitus und die Nichtberücksichtigung der Larven brachten Ronkay & al. indessen dazu, zu behaupten, dass die Gattungen Ammoconia und Antitype nächst verwandt seien (wohl aufgrund einer recht oberflächlichen Betrachtung der Genitalstruktur); auch hier fehlt das Veto des Larvalspezialisten Ahola.

Es ist zu bewundern, wie sich Ronkay & al. (20001: 288-289) auf drei Spalten bemüht, zu beweisen, dass die Kombination von Xylocampa Guenée mit Calliergis Hübner und Lophoterges Hampson innerhalb der Cuculliinae als Subtribus Xylocampina (Beck, 1960, 1996) falsch ist.. Nach der Ornamentik und schlanken Gestalt der Larven besteht keine andere Möglichkeit, trotz des gegenüber den beiden anderen Gattungen abweichenden kräftigen Körpers und der ganz andersartigen Zeichnung der Vorderflügel bei der Imago von Xylocampa. Natürlich besteht dadurch eine Lücke zwischen den drei Gattungen. Aber was hindert, dieses Problem an Hand weiteren, SO-asiatischen Materials zu untersuchen und womöglich zu schließen.

Natürlich hat auch Beck, 1999-2000, einige Fehlinterpretationen begangen. Eine davon ist sicher die Taxierung von carvalhoi Pinker als Generotype (von Carvalhoia Beck, 1999); es handelt sich jedoch um eine Art, die nahe mit Paranoctua comes Hübner verwandt ist. Wie die Größe und Abbildungen der Larven beider Taxa zeigen (Beck, 2000, III, Fig. B708, B719x), bestehen zwischen beiden Taxa erhebliche Übereinstimmungen, im Gegensatz zu den imaginal-habituellen Unterschieden. Aber was sind solche Einzelfehler im Vergleich mit der Fülle der Fehltaxierungen bei Fibiger und Ronkay & al., von denen hier nur einige, besonders auffällige beleuchtet werden? Ohne sorgfältige Untersuchung durch Ronkay & al. und ohne Berücksichtigung der Larven (deren Zeichnungsunterschiede, neben der auffällig abweichenden imaginalen Zeichnung, bereits Tutt, 1896, dazu veranlasst hatte, für citrago Linnaeus ein eigenes Genus gegenüber Xanthia Ochsenheimer aufzustellen), die doch Ahola kannte, werden Aurxanthia aurago, Helladica cypreago, Tiliacea citrago and Sulphxanthia sulphurago in einer Gattung vereinigt. Diese Zurückstufung ist kein Fort-, sondern ein Rückschritt wie vieles des fast ausschließlich genital-morphologisch beeinflußten Taxierens der modernen Imaginalsystematik. Ganz im Gegensatz dazu steht das imaginale Taxieren bei der Produktion von Arten: geringste, womöglich konstante morphologische Differenzen (ein bisschen stärker, etwas schwächer, mehr gekrümmt, etwas größer, usw. sind kaum nachvollziehbare und wohl eher individuelle oder doch subspezifische Unterscheidungsmerkmale) genügen für die Aufstellung einer Flut neuer Arten. Dabei sollte eine Morphospezies jeweils ein neues (meist auch genital-)morphologisches Konzept, einen neuen Weg, ein neues Konstruktionsprinzip (auf dem Artniveau) aufweisen (Beck, 2000, IV: 17 ff.).

Das verzweifelte Sichanklammern an die nicht haltbaren Hampsonschen Unterfamilien Noctuinae, Hadeninae und ‚Ipimorphinae‘ ist nun offenbar, durch die eine Unterfamilie Hadeninae sensu Kitching & Rawlins für die Hadeninae und ‚Ipimorphinae‘, im Begriff überwunden zu werden. Doch auch die neue Unterfamilie ‚Hadeninae‘ ist unbefriedigend, da nicht genügend charakterisierbar. Diese relativ jungen Taxa (Noctuinae, Hadeninae und ‚Ipimorphinae‘ auct.) wurden von Beck, 1960, als Tribus der einen Unterfamilie Noctuinae behandelt.

Beck, 1960, hat das Hampsonsche System (Hampson, 1898-1913) für die Noctuidae erschüttert; dieser Prozess wurde von Beck (1989, 1992, 1996, 1999-2000) fortgesetzt und zum vorläufigen Abschluss gebracht. Daraus resultierend ist die Rückstufung der Hadeninae und ‚Ipimorphinae‘ zu der einen U.-Fam. Hadeninae durch Kitching & Rawlins eine der Konsequenzen, ebenso die Reformierung der Cuculliinae und die Erkenntnis von deren nahen Verwandtschaft zu den Heliothinae und Plusiinae.

Die Spekulation darüber, was Noctuidae sind, und über die Unterfamilien der Noctuidae geht weiter. So schließen zwar Kitching & Rawlins die Nolidae (mit Beck, 1999) von den Noctuidae aus, gleichzeitig ordnen diese aber die Chloephorinae und Sarrothripinae den Nolidae zu, ganz im Gegensatz zu Beck, der diese bei den Noctuidae beläßt. Die vorübergehend (Kitching, 1984) in jüngster Zeit von den Noctuidae abgetrennten Herminiinae sind inzwischen wieder zu den Noctuidae zurückgekehrt (Owada, 1986, Näheres vgl. Yela 1997: 100).

Dass taxonomische Änderungen im Sinne Becks notwendig sind, kann nach den obigen Ausführungen kaum jemand bezweifeln. Diese aber mit dem Argument abwürgen zu wollen, dass solche Revisionen nur im Rahmen weltweiter Untersuchungen, also imaginal (da ja entsprechendes larvales Material weitgehend fehlt) statthaft seien, zeigt die eigentliche Haltung der betreffenden Wissenschaftler, wie Fibiger und Ronkay. So bringen Ronkay & al., 2001, von jeder Gattung die weltweit bekannten Arten (einschließlich vieler neuer Genitalspezies), die im Grunde einen auf die europäische Fauna (Noctuidae Europaeae!) fixierten Leser gar nicht interessieren können. Es handelt sich also um Auflistungen an die Adresse Becks. Nichtsdestotrotz widerspiegeln die dabei umrissenen Artengruppen die jeweilige für Europa relevante subgenerische Gliederung Becks für die betreffenden Genera.

So sind wir immer noch von einem befriedigenden und allseits anerkannten (natürlichen) System der Noctuidae weit entfernt. Doch sind sich die führenden Imaginalsystematiker einig, dass eine befriedigendere Situation nur unter Einbeziehung der Untersuchung der Larven erzielt werden kann. Dies setzt die Partnerschaft zwischen Imaginal- und Larvalsystematikern voraus. Diese Partnerschaft kann aber nur in Gleichberechtigung bei taxonomischen Entscheidungen funktionieren. Dem steht leider die Praxis der Imaginalsystematiker mit ihren Angriffen gegen Beck und der Missachtung larvaler Befunde (Mitarbeit von Ahola in Hadeninae II) entgegen.

Literatur:

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